Bedektzadigen (Angiospermae) en naaktzadigen (Gymnospermae) behoren beide tot de vaatplanten (Tracheophyta) en vormen zaadknoppen, die eenmaal gerijpt zaden worden genoemd. De zaadknoppen bestaan uit een nucellus, het weefsel dat de megasporiën (megasporangium) vormt. De nucellus wordt omsloten door één of twee steriele omhulsels, de integumenten, tezamen de ovulus vormend, omgeven door het zaadvlies.

Angiospermen produceren bloemen met eierstokken en deze eierstokken ontwikkelen zich na bevruchting tot vruchten met zaden. Naaktzadigen hebben geen bloemen met eierstokken en vormen dus geen vrucht. In plaats daarvan hebben ze eicellen die direct op de schubben van vrouwelijke kegels worden gevormd. Bij de bedektzadigen (angiospermen) liggen de zaadknoppen beschermd in een vruchtbeginsel. Bij de naaktzadigen (gymnospermen) liggen de zaadknoppen op de schubben van kegels. Over deze kegels of kegelvruchten gaat dit artikel. De botanische benaming van de kegel is strobilus, naar het oude Griekse strobilos, dat wervelwind betekent.

De kegelvrucht

De stereotype vrouwelijke kegelvrucht is de dennenappel. De vrouwelijke kegelvrucht is verhout, en opgebouwd uit schutbladeren en zaadschubben of -platen, de microsporofylen, gemodificeerde bladeren. Aan de bovenkant van iedere zaadschub zitten twee ovules die zich tot na bevruchting door stuifmeelkorrels tot zaden ontwikkelen. De schutbladeren ontwikkelen zich het eerst en vallen op in de periode waarop de bestuiving plaats vindt; de zaadschubben niet. Zij ontwikkelen zich later om de zaden te omsluiten en te beschermen, waarbij de schutbladeren vaak niet verder groeien. De schubben staan tijdelijk open om stuifmeel te ontvangen, sluiten zich na de bevruchting, en gaan weer open zodra het zaad rijp is om het te laten ontsnappen.

De schubben openen en sluiten doordat de schubben krullen. De schubben bestaan uit meerdere lagen met verschillende eigenschappen. De onderste, buitenste laag (de laag die naar beneden wijst als de schub open is) bestaat uit losjes op elkaar gepakte, rekbare cellen. De bovenste, binnenste laag (die naar boven wijst als de schubben open zijn) bestaat uit stijve, dicht op elkaar gepakte vezels. Wanneer de schubben open staan en de lucht vochtiger wordt, zal er water over de openstaande schubben naar de centrale steel lopen en worden opgenomen in de lege ruimtes van de buitenste laag. Deze zet uit, terwijl de minder elastische binnenste laag strak blijft. De schubben buigen in het midden omhoog tot ze helemaal gesloten zijn. Met een luchtvochtigheid van rond de 20 procent ligt, is er maar één procent verandering in de luchtvochtigheid nodig om de schubben te doen sluiten.

Het omgekeerde gebeurt wanneer de lucht weer droger wordt. Het vocht verdampt, en doordat de buitenste laag nu krimpt, gaan de schubben weer open.

De mannelijke kegelvrucht is niet verhout, integendeel, eerder kruidig. De schubben overlappen elkaar vaak, zoals de schubben van vis. Onder elke schub bevindt zich een voortplantingsorgaan (microsporofyl) met één of meerdere stuifmeelzakjes (microsporangia).

Kegels komen voor bij alle naaktzadigen Gymnospermae: cycaden (Cycodales), ginko's (Ginkgodales) en coniferen (Pinales, Araucariales en Cupresales).

Eetbare kegelvruchten

In de regel worden de kegelvruchten zelf niet door de mens gegeten, wel de zaden. In totaal zo'n vijftien soorten zijn eetbaar. Voorbeelden daarvan zijn de pijnboompit en de piñone. Ook de zaden van de Chinese witte den (Pinus armandii) worden gegeten, zij domineren de pijnboompitmarkt zelfs omdat de Europese, Turkse en Amerikaanse producenten van pijnboomopitten de vraag niet aan kunnen. Chinese witte pijnboompitten hebben de onaangename eigenschap, dysgeusia genaamd. Dysgeusia is een aandoening van je smaakbeleving, die ook de nasleep van ziekte kan zijn, zoals van Covid-19. Je kunt er een aanhoudende smaak kan zout, ranzig of zoals in het geval van Chinese pijnboompitten metaalachtig aan overhouden.

De kegelvruchten van de Araucariaceae-familie (Araucariales)

Eén van de bekendste planten uit deze familie met eetbare zaden is de apenboom, waarvan de zaden piñnes genoemd worden. Deze apenboom kan wel veertig-vijftig meter hoog kan worden en is bedekt met harde, puntige bladeren. De kegelvruchten vallen vanzelf op de grond, zoals bij de meeste planten uit dit geslacht gebeurt. Het oogsten is dus rapen.

De bes-achtige kegelvruchten van de Podocarpaceae-familie (Araucariales)

De kegels van de Podocarpaceae lijken op besjes, doordat de schubben samengesmolten zijn tot een meestal gezwollen, felgekleurde en zachte 'zaadbol'. De zaden hebben een harde huid opdat de zaden bestand zijn tegen de verteringssappen in de maag van vogels.

De bes-achtige kegelvruchten van de Cupressaceae-familie (Cuppresales)

De kegelvruchten van de Cupressaceae - cipresfamilie - zijn nog 'bessiger', doordat het schutblad en de zaadschubben volledig vergroeid zijn, waarbij het schutblad alleen nog zichtbaar is als een miniscuul knobbeltje of stekeltje. Een bekend voorbeeld hiervan is de opmerkelijk vlezige jeneverbes.

De rijping

Het rijpen kan even duren. In de meeste Pinaceae geslachten is 6-8 maanden rijping vanaf het moment van bestuiving gebruikelijk, maar 12 maanden in ceders en 18-24 maanden in de meeste dennen. Wanneer de zaden rijp zijn, openen de keles zich doordat de zaadschubben door uitdroging ombuigen of doordat de kegels uiteenvallen waardoor de zaadschubben af vallen.

Benamingen in diverse talen